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 zzszn   2022-01-09 00:30   8 人閱讀  0 條評論

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所 王世騏 李春曉

大象是生活在陸地上的最大哺乳動物,屬於長鼻目。現生的長鼻目僅以三種大象為代表,即非洲草原象、非洲森林象、亞洲象,然而長鼻目的演化曆史卻異常繁榮,至少有180多個種類的化石被發現。特別是,長鼻目是為數不多的能在古新世找到化石代表的現生目一級哺乳動物。雖然據分子生物學推斷,現生哺乳類的主要目一級類群,包括靈長類在內,其分化時間在6500萬年的白堊紀大絕滅之前,然而,這僅僅是一種理論,並沒有足夠的化石證據加以支持,而長鼻目的最早代表曙象(Eritherium)則發現於約6000萬年前古新世的非洲摩洛哥。

非洲在中新生代的地質曆史上是一個特別的區域,自侏羅紀中期1.65億年以來,泛大陸發生裂解,非洲板塊與其他大陸被海洋分開,早期的哺乳動物開始在非洲大陸上獨立演化,產生出了稱為非洲獸總目的類群,這個類群的後代從非洲散枝開葉,演化至今,包括了一些形態和生態適應差別很大的種類。小至如老鼠大小的象鼩、金鼴,以及形態如兔的蹄兔,食白蟻的土豚,直至完全適應海洋生活的海牛,以及陸生的巨獸,即91抖音成长人版破解安装本文的主角大象,它們都可能源於一個共同的非洲獸的祖先。至2000萬年以來,非洲大陸與歐亞大陸發生碰撞,兩個大陸的哺乳動物在分開了上億年之後再度相遇,作為其中的佼佼者,長鼻類比大多數非洲獸類走得更遠,最終分布於除澳洲與南極外的其他幾大洲,這便是後話了。但是91抖音成长人版安装需要記住長鼻類的非洲起源屬性,因為絕大多數的長鼻類後來的分支,盡管具有全球的廣泛分布,但經常是從非洲起源的,這一點似乎與人類有些相似,但人類的祖先在漸新世(約3400萬年)之前可能是起源於亞洲的,漸新世之後,靈長類和人類的演化中心才轉移到非洲。

91抖音成长人版安装把話頭回到長鼻類的演化上,現生類群中與長鼻目最為接近的是海牛目,很難想象大象擁有一個水生的遠房兄弟,然而,海牛類也具有與大象接近的獠牙狀門齒,以及替換生長的頰齒,這些都表明的兩者具有很近的親緣關係。另一種與長鼻目親緣關係較近的現生類群是蹄兔,如兔子大小,生存於非洲及阿拉伯地區,然而曆史上也分布於中國等地。此外還有兩個化石類群,一類是重腳獸類,體型龐大,其中埃及重腳獸頭上具有一大一小兩對巨大的角;另一類是索齒獸目,是一種奇怪的大型半水生哺乳類,分布於太平洋兩岸的日本,美國等地。這些奇怪的動物與長鼻類共同組成了近有蹄類,代表了一個寵大的演化譜係。

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原蹄兔

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重腳獸

自從6000萬年前古新世的曙象出現以來,長鼻類走上了獨立的演化道路。這是長鼻類演化的三個階段中的第一階段。那時的曙象僅有3至8公斤,大約僅為兔子一般大小。然而它的臼齒已經演化出了後來始新世長鼻類的一些特征,即臼齒有一些雙脊型化的傾向。請注意,這種特征與後來的象類的臼齒特征相差甚遠。到始新世約5500萬年的時候,則演化出了磷灰象(Phosphatherium),發現地點仍然在非洲摩洛哥。此時的磷灰象的體重增加到10至15公斤,如小豬一般大小,形態也象一個小豬。磷灰象的臼齒發育成真正的雙脊形,這是長鼻類在第一階段的典型特征;它的上下第二門齒開始增大,在將來,這增大的門齒將演化成真正的獠牙,作為現代象類的典型特征之一;而長鼻類的最重要的特征長鼻,在這個時期還沒有發育的跡象。與磷灰象同一時期或稍晚的長鼻類還有道烏象(Daouitherium),努米底象(Numidotherium),它們的體型已達到貘一般大小,成為長鼻類早期演化道路上的一些過客。到了始新世晚期約4000萬年的時候,長鼻類出現了一種真正的龐然大物,即重獸(Barytherium),肩高近2米,體重約2噸。重獸自發現以來,一直被看作一種神秘的動物,直到它的頭後骨骼被發現,91抖音成长人版安装才知道在4000萬年的重獸已經具有一些現代象類的頭後骨骼的特征,也說明,身體的大型化是長鼻類很早出現的演化趨勢。一個大型化的身體,對於長鼻類能很好保護自身,抵抗自然災害具有重要的意義;特別是後來的長鼻類演化出了靈活的長鼻,能夠如手一樣抓握,破解了其他大體型動物的演化難題,從而促使了長鼻類在晚新生代數千萬年的持續繁榮,這便是後話了。

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磷灰象

91抖音成长人版破解安装已經說到,長鼻類演化的第一階段以雙脊型的臼齒為典型特征,而這一特征在91抖音成长人版安装熟知的恐象中達到了極點,同時也是長鼻類第一階段演化的最後遺存。恐象在早漸新世化石記錄缺失,到晚漸新世約2500萬年,出現了第一種恐象,埃塞俄比亞的奇勒加象(Chilgatherium),之後則相繼出現了原恐象(Prodeinotheirum)和恐象(Deinotheirum),它們與下文將要介紹的嵌齒象類和瑪姆象類同時擴散到了歐洲和亞洲。恐象是非常巨大的動物,體重超過10噸,已步入體型最大的長鼻類之列,它缺少上門牙,而具有一對向下彎成鉤狀的下門牙,鼻子應當不太長。特別值得一提的是,在本世紀初之前,中國境內從未發現過恐象的化石,恐象沒有進入中國地區似已成定論。然而這一推測在2007年被打破,邱占祥院士和鄧濤研究員領導的研究團隊在甘肅東鄉縣的晚中新世早期(約1000萬年)發現了中華原恐象的化石,成為恐象進入中國的堅實證據。究其原因,很可能在晚中新世之前,中國的南方是有恐象生存的,在泰國和緬甸就有這一時期的恐象報道,隻不過這一時期的地層在中國南方缺失,因此沒有留下恐象的化石記錄。而中晚中新世之交,中國北方發生了生物大滅絕,當時繁盛一時的鏟齒象和嵌齒象完全滅絕,從而給南方的恐象留出了生態空間,恐象因此北上,在中國的臨夏地區留下了這無比珍貴的記錄。隨著晚中新世氣候進一步轉冷,恐象不得不退出中國北方,並逐漸在歐亞大陸消失,最後的恐象於中更新世(~10萬年)才絕滅於非洲。

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恐象

91抖音成长人安装再回到晚始新世的非洲,與重獸同時出現的一種長鼻類更加著名,即莫湖獸(Moeritheirum),通稱始祖象。長期以來被認為是象的直接祖先。後來發現的磷灰象等化石遂漸改變了這種認識。莫湖獸的頭後骨骼形態表明它適合兩棲生活,如今天的河馬,它也具有增大的門齒,但不具有長鼻。莫湖獸的臼齒已經開始向丘型化發展,改變了早期長鼻類的雙脊型臼齒的範式,也預示著長鼻類未來的一些演化方向,雖然莫湖獸的演化可能是偏離了長鼻類演化的主線。

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始祖象

之後長鼻類的演化就進入了第二階段。正是在這一階段,長鼻類成功擴散到全球,代表了長鼻類真正繁榮的開始,也是在這一階段,長鼻類真正演化出了長鼻,雖然長鼻也許不如現生象靈活,因此,這一時期的長鼻類才真正成為長鼻子的類群。在第二階段的開始,長鼻類真正的典型特征是下頜增長,上下第二門齒特別增大,上牙成獠牙狀,下牙則成鏟狀或棍狀,成為強大的采食工具,而長鼻僅僅是作為輔助工具,配合門齒和下頜采食之用。從這一時期開始,長鼻類又擁了一個更熟悉的名稱,象類,即亞目一級的象形亞目(Elephantoformes),而磷灰象、莫湖獸、乃至恐象等,分類學上並不能稱為象類。象類的臼齒拋棄了第一階段雙脊型的結構,齒脊數逐漸增加,轉變為丘脊型或完全的丘型,由於它們的牙齒的齒尖形狀如一個個乳頭狀突起,因此這一階段的象類又統稱為乳齒象。乳齒象的牙齒開始向水平替換演化,暗中指向第三階段,暫按下不表。

最早的乳齒象以漸新世早期(約3000萬年)非洲的古乳齒象(Palaeomastodon)和法尤姆象(Phiomia)為代表。它們在當時已經是相當大的動物,鼻子和下頜都已經伸長,下門齒成鏟狀,顯然是有力的采食工具。經過了整個漸新世的緩慢發展,乳齒象類在步入中新世之時(約2500萬年)開始了一次大規模的分異,首先分化出了瑪姆象類和嵌齒象類兩個大類,分別以洛索多克齒象(Losodokodon)和厄立特裏亞象(Erithreum)為代表。雖然從南亞和中國的一些線索表明,有可能在2000萬年之前,長鼻類已然到達亞洲的南部和東部,但長鼻類大規模進入歐亞大陸是在早中新世中期(約1800萬年),形成了所謂嵌齒象陸橋事件,這一事件也成為地質曆史上非洲和歐亞大陸重新結合的重要標誌。也是在中中新世早期,乳齒象類演化出了四個科一級類群,瑪姆象科、嵌齒象科、豕棱齒象科、鏟齒象科。所有這些乳齒象類在演化的開始都具有伸長的下頜,臼齒有三道脊或棱,又稱為三棱長頜乳齒象。這四個科中,瑪姆象科的臼齒是丘脊形的,其他三個科都是丘形的,並以下頜和下門齒的形態不同而區別。鏟齒象科繼承了法尤姆象鏟形的下門齒,下頜進一步增寬;嵌齒象下頜則變窄,下門齒變成棍狀;而豕棱齒象最為特殊,下頜為長的槽形,下門齒卻退化了,隻是在前端伸出角質的刀刃狀結構代替下門齒。這些分化表明,乳齒象類在適應各種不同的生態環境中向不同方向邁出了廣闊的步伐,昂首前進。在這一時期,瑪姆象科以非洲的始軛齒象(Eozygodon)和歐亞大陸的軛齒象(Zygolophodon)為代表,它們都是牙齒脊型化程度高的乳齒象;豕棱齒象科則以非洲的非洲豕齒象(Afrochoerodon)和亞洲的豕棱齒象(Choerolophodon)為代表;嵌齒象科則以嵌齒象(Gomphotherium)為代表,遍及歐亞和非洲;而鏟齒象科尤為繁榮,古門齒象(Archaeobelodon)和原直齒象(Protanancus)在歐亞和非洲都有發現,而鏟齒象(Platybelodon)更是在中國北方繁盛一時。鏟齒象具有非常誇張的鐵鏟形的下頜和下門齒,雖然早期推測它們生活在水邊,取食水草,但後來的證據表明,它們很可能生活在疏林間的半開闊地帶,用下門齒切斷植物,獲取食料。在中國中中新世的很多地點,如甘肅臨夏、寧夏同心、內蒙通古爾,鏟齒象都是動物群中最常見的分子,其數量遠多於其他大型哺乳動物。

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法尤姆象

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軛齒象(圖片來自網絡)

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嵌齒象

在中中新世開始的時候(約1600萬年),瑪姆象科中的中新乳齒象(Miomastodon)首先跨越白令海峽,到達北美,嵌齒象科中的其他類群也接踵而至,成為北美大陸哺乳動物群中的重要成員。後來可以見到,在晚中新世歐亞大陸乳齒象類的演化遭遇重大挫折之時,北美卻成了很多長頜乳齒象類群的最後避難所,例如,鏟齒象科中的鏟門齒象(Amebelodon),在北美生活到了中新世最晚期(~600萬年),並進化出了陸地動物的最大的下頜。而豕棱齒象科中的頜門齒象(Gnatabelodon)也生存至晚中新世的中期(~700 萬年)。瑪姆象科的美洲乳齒象(Mammut americanum)在北美成功生存至全新世之初(~1萬年),而嵌齒象的後代更在晚上新世進入南美,創造了乳齒象類最後的繁榮,也生存至全新世初,隻不過,美洲乳齒象和南美的嵌齒象都已經演化成短頜的象類了,將在下文進一步討論。

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美洲乳齒象

從早中新世後半段到中中新世結束前(1800~1100萬年)七、八百萬年的時間都是乳齒象類演化的高峰時段,各種各樣的三棱長頜乳齒象,占據了大型植食動物所能占據的生態空間,然而,它們渾然不覺,一場長鼻類的演化危機正在悄然迫近。在三棱長頜乳齒象繁盛的這一段時間內,恰好對應於地質曆史上的“中中新氣候適宜期”,也是至今以來全球最後一個溫暖期,在溫暖期中繁榮的乳齒象類,無法預料溫暖期結束後全球氣候轉冷給它們帶來的生存挑戰,當然,這次生存挑戰的矛頭不僅針對乳齒象類,而是整個生態係統。自1400萬年起,氣候開始逐漸變冷,森林生態係統在全球的中高緯度地區趨於衰退,代表幹旱的草原生態係統成為中高緯度的主流生態環境。尤其是在亞洲的大部分中高緯地區,隨著青藏高原的快速隆升,幹旱化在這些地區持續,終於在1100萬年中晚中新世之交的時候,形成了歐亞大陸生態係統的重大重組。據研究,在東亞北部地區,沒有一種大型哺乳動物生存過了這個界線,以鏟齒象為代表的三棱長頜乳齒象更是遭受滅頂之災,悉數滅絕。隻有少量的三棱長頜乳齒象殘留在南方的森林地帶中,苟延殘喘;或者在氣候變化不太猛烈的美洲生存,如上文述。

痛定思痛,一些乳齒象類在遭受了嚴重的生存危機之時,演化出了新的生存策略。首先是牙齒脊數增加,由三棱向四棱,甚至更多棱發展,以適應日漸粗糙的植物;第二個改變是臼齒完全實現了水平替換,一個臼齒磨耗完,再長出另一個臼齒使用,從而大大延長了臼齒的使用時間;最重大改變是,乳齒象類經過二千萬年的礪練,長鼻的進化達到了進化史上前所未有的高度,它們鼻子足夠靈巧,簡直比得上人類的雙手,可以獨立完成采食的功能,因此,乳齒象開始放棄它們的長頜,下頜開始向縮短的方向演化。之前提到,在美洲的一支丘脊型的嵌齒象類,下頜持續縮短,經過喙嘴象(Rhynchotherium)的階段,演化出了完全短頜的南方乳齒象(Notiomastodon)和居維葉象(Cuvieronius),在上新世末期巴拿馬地峽形成之時,迅速擴散入南美大陸,成為當地的優勢物種。於此同時,瑪姆象類也在歐亞大陸和美洲分別演化,產生了短頜的包氏瑪姆象(Mammut borsoni)和美洲乳齒象,其中美洲乳齒象是上新世(~500萬年)從歐亞大陸續遷徙而來還是本土的瑪姆象類演化而來,是一個極具爭議的話題。或許與人類的演化相似,瑪姆象從歐亞大陸向美洲發生了不止一次的遷徙和融合事件。雖然美洲的這些乳齒象類具有完全縮短的下頜,下門齒也最終消失,但它們仍然保留三棱的原始臼齒樣式。

而真正的進化飛躍發生在晚中新世的歐亞大陸和非洲,從丘型的嵌齒象中產生出了三個分支,較為保守的一支至其演化終點,僅進化為四棱型齒,隻不過齒脊的排列方式有所改變,即互棱齒象(Anancus),另外兩個分支則更加進步,齒脊數可達八脊以上,到了晚更新世更是達二十脊以上。其中一支產生於亞洲南部,至終仍保留低冠的臼齒形態,即91抖音成长人版破解安装熟知的劍齒象科,另一支則產生於長鼻類演化的大本營非洲,也是唯一生存至今的長鼻類,即象科,或者稱為真象科加以強調。當劍齒象和真象產生的時候,長鼻類也演化到了第三階段,代表了長鼻類的最後繁榮。

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互棱齒象

劍齒象(Stegodon)的祖先脊棱齒象(Stegolophodon)在非常早的時候就體現出了相當進步的特征。在早中新世晚期,其他象類還是三棱臼齒,長下頜的形態之時,脊棱齒象的下頜已經開始縮短,臼齒進化成四棱型。脊棱齒象以東南亞為中心,向周邊僅擴散到中國、日本、及南亞,脊棱齒象是中新世中國東部和日本的優勢象類,可見它一直適應於較為濕潤的生態環境。至晚中新世最晚期,大約6百萬年的時候,脊棱齒象演化為劍齒象,出現於中國的雲南,即昭通劍齒象,然而困惑的是,非洲在約7百萬年也報道了一些“劍齒象”的頰齒。由於僅在亞洲的東部和南部才找到了劍齒象早期的完整演化序列,而非洲的早期“劍齒象”與真象產生的時間相同,因此,這些非洲的“劍齒象”很可能是早期的一些真象,頰齒形態與劍齒象十分相似。那些非洲的“劍齒象”很快就滅絕了,而亞洲的劍齒象在早上新世(500萬年)非常繁榮,遍布中國南北方,這其中就有寫入中國小學課本,文人以詩讚美的黃河象。黃河象亦步入了體型最大的長鼻類之列,肩高近4米,體重估計可達12噸。隨著晚上新世(300萬年)北極冰蓋終年不化,氣候急劇轉冷之時,劍齒象再次退入南方。在中國地區,以早更新世的先東方劍齒象,中更新世和晚更新世的東方劍齒象為代表。在東南亞及南亞,也有相近的種類生存。雖然在更新世時期,相比於北方的嚴寒,南方溫暖濕潤的氣候,成為劍齒象的優良避難所,然而,在1萬年以全新世到來之時,劍齒象最終在中國南方和這個星球上滅絕。全新世是一個全球轉暖的時期,理論上更加適於劍齒象生存,劍齒象卻為何倒在了黎明的前夜?研究發現,與其競爭對手亞洲象相比,劍齒象的食物範圍更加局限,食物來源的減少,或許是它們在全新世暖期滅絕的主因。

劍齒象類的兄弟真象類的命運則更加跌宕起伏。真象於晚中新世中期約700萬年左右起源於非洲,與劍齒象不同,非洲的在晚中新世已經是典型的季風性的草原氣候,相對幹旱的氣候促使真象在一開始就向齒冠增高的方向發展,巨大臼齒上排列著密集的齒板,有如一個個巨大的磨盤,足以碾碎任何粗糙的食物。早期的真象,下頜雖已縮短,但一對下門齒卻異常發達,這就是長著四個長牙的劍棱齒象(Stegotetrabelodon)。不知是否是四個長牙太多,並無大用的原因,劍棱齒象很快滅絕,產生了僅有一對上門齒的脊雙門齒象(Stegodibelodon)和原真象(Primelephas)。於此之後,在非洲產生了三個主要的真象類群,即91抖音成长人版破解安装熟悉的非洲象(Loxodonta)、亞洲象(Elephas)、和猛獁象(Mammuthus)。還有一類古菱齒象(Palaeoloxodon),它與亞洲象還是非洲象在演化上更加接近?形態學和分子生物學給出了不同的解讀。非洲象的演化曆史主要限於非洲,亞洲象和猛獁象在晚上新世則擴散到歐亞大陸,其中猛獁象成為歐亞大陸北方地區最主要的象類。在歐亞大陸,猛獁象經曆了晚上新世的羅馬尼亞象、早更新世的南方象、中更新世的草原猛獁象、以及晚更新世的真猛獁象即長毛象的不同演化階段。南方象在中更新世進入了北美,演化為哥倫布猛獁象。南方象、草原猛獁象、哥倫布猛獁象成為長鼻類中個體大小之翹楚,體重可接近20噸。而古菱齒象也可達到這一大小。在氣候酷寒的更新世,由於地球圍繞太陽公轉軌道的周期性變化,冰期和間冰期交替出現,在歐亞大陸,分布於高緯度和猛獁象和中低緯度的古菱齒象此消彼長,分布範圍也隨冰期和間冰期呈現有節率的變化。

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劍棱齒象

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哥倫比亞猛獁象

在更新世兩百多萬年的時間裏,雖然人類的快速發展給象類帶來了一些麻煩,但它們在嚴酷的環境之中,展現出了良好的適應性,遍布歐亞大陸、非洲、和北美。然而,終極的命運仍然降臨在它們身上。與劍齒象的命運相似,在全新世暖期到來之時,真象類也發生了根本性的衰退,古菱齒象和猛獁象完全滅絕,僅管在距今3000年左右,仍有非常小的猛獁象種群生活在俄羅斯東北部北冰洋中的島嶼上。

長鼻類不是全新世到來的唯一犧牲品,伴隨著猛獁象、古菱齒象滅絕的還有披毛犀、大地懶、雕齒獸等一大批千奇百怪的生物,或許91抖音成长人版整個生態係統又將一次麵臨著一次大型動物滅絕、甚至是全球性的物種大滅絕的生態危機,隻不過這一次危機可能是整個長鼻類麵臨的死劫。亞洲象、非洲象雖仍然存在於91抖音成长人安装的星球上,也岌岌可危;在1100萬年它們麵臨上一次危機後的今天,象類的無於倫比的臼齒和天造地化的長鼻,都已經用盡了它們全部的演化潛力——你無法想象,它們可以如它們先祖那樣,演化出新的器官,從而具有神奇的回天之力。長鼻類在持續了6千萬年的艱難歲月,曆經三次大起大落的輝煌之後,最終會退出曆史的帷幕。或許91抖音成长人安装需要接受一個事實,在宇宙之中,有興就有衰,有生就有滅,物種與生命一樣,具有自身的周期,物種演化過程之中,有一種91抖音成长人版難以完全理解掌握的力量,悄然決定著它們的生死,正如91抖音成长人安装自己,同樣無法把握91抖音成长人安装自身的命運。往者雖不可諫,來者也未必可追,隻不過象類的演化故事,已經譜寫了一部綺麗多姿的生死夢幻,足以留在曆史的長河之中,以及鍾愛自然的91抖音成长人版之內心深處。

責任編輯:黃曉峰

校對:丁曉

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